第九章 两性战争 · 1（1/1）

如果说体内有50的基因是相同的亲代同子代之间还有利害冲突的话，那么彼此互毫无血缘关系的配偶之间，其利害冲突该会激烈到何种程度呢？[]他们唯一的共有物就是在他们子女身上的50的遗传投资。鉴于父亲和母亲都关心他们子女身上各自一半的福利，相互合作共同抚养这些孩子可能对双方都有好处。假如双亲的一方在对每一子女进行昂贵的资源投资时，其付出的份额比对方少，他或她的景况就会好一些；这是由于他或她有更多的资源用于同其他性配偶所生的其他子女身上，从而他或她的基因有更多的繁殖机会。因此，我们可以说，每个配偶都设法利用对方，试图迫使对方多投资一些。就个体来说，称心如意的算盘是，“希望”同尽可能多的异性成员进行交配（我不是指为了生理上的享乐，尽管该个体可能乐于这样做），而让与之交配的配偶把孩子抚养大。我们将会看到，有一些物种的雄性个体已经是这样做了，但还有一些物种的雄性个体，在抚养子女方面，承担着同配偶相等的义务。特里弗斯特别强调指出，性配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。这种关于性配偶之间的相互关系的观点，对个体生态学家来说，是一种比较新的观点。我们过去通常认为，性行为、交配以及在此之前的追求行为，主要是为了共同的利益，或者甚至是为了物种的利益而相互合作共同进行的冒险事业！让我们再直接回到基本原理上来，深入探讨一下雄性和雌性的根本性质。我们在第三章讨论过性的特性，但没有强调其不对称现象。我们只是简单地承认，有些动物是雄性的，另有一些是雌性的，但并没有进一步追究雄和雌这两个字眼到底是什么意思。雄性的本质是什么？雌性的根本定义又是什么？我们作为哺乳动物看到大自然以各种各样的特征为性别下定义，诸如拥有阴茎、生育子女、以特殊的乳腺哺乳、某些染色体方面的特性等等。对于哺乳动物来说，这些判断个体性别的标准是无可厚非的，但对于一般的动物和植物，这样的标准并不比把穿长裤子作为判断人类性别的标准更加可靠。例如青蛙，不论雄性还是雌性都没有阴茎。

[]像往常一样，这句开篇的话隐含了“其他条件一样”。配偶显然很可能从合作中获得巨大收益。这会在本章一遍又一遍地出现。而且，配偶很可能是在玩一场非零和游戏，双方都能在合作中收益，而并非其中一个的获益就是另一个的损失（我会在第十二章解释这个观点）。这也是本书中一个我过分着墨于生活中怀疑、自私一面的地方。在当时这看上去是有必要的，因为那时关于动物求偶的主流看法远远地倒向了另外一面。人们近乎普遍地有着一种毋庸置疑的假设，即配偶会毫不吝啬地互相合作，从未考虑过互相利用的可能性。在这种历史背景下，我这种看起来很阴暗的开篇话就可以理解了，但现在我会采取更加温和的语调。相似地，在本章最后我做出的关于人类性别角色的评论在我现在看来其语言也有些幼稚了。有两本书更深入地探讨了人类性别的进化，分别是马丁·戴利（o wiln）的《性、进化与行为》（sex, evotion and behavior）以及唐纳德·西蒙斯（donald syons）的《人类性趣的进化》（the evotion of huan sexuality）。

这样说来，雄性和雌性这两个词也许就不具有人们普遍所理解的意义了。它们毕竟不过是两个词而已。如果我们觉得它们对于说明青蛙的性别没有用处，我们完全可以不去使用它们。如果我们高兴的话，可以任意将青蛙分成性1和性2。然而，性别有一个基本特性，可以据以标明一切动物和植物的雄性和雌性。这就是雄性的性细胞或“配子”（gates）比雌性“配子”要小得多，数量也多得多。不论我们讨论的是动物还是植物，情况都是如此。如果某个群体的个体拥有大的性细胞，为了方便起见，我们可以称之为雌性；如果另一个群体的个体拥有小的性细胞，为了方便起见，我们可以称之为雄性。这种差别在爬行类动物以及鸟类中尤为显著。它们的一个卵细胞，其大小程度和总共的营养成分，足以喂养一个正在发育成长的幼儿长达数周。即使是人类，尽管卵子小得在显微镜下才能看见，但仍比精子大许多倍。我们将会看到，根据这一基本差别，我们就能够解释两性之间的所有其他差别。

某些原始有机体，例如真菌类，并不存在雄性和雌性的问题，尽管它们也发生某种类型的有性生殖。在称为同配生殖（igay）的系统中，个体并不能区分为两种性别。任何个体都能相互交配。不存在两种不同的配子——精子和卵子，所有的性细胞都一样，都称为同形配子（igates）。两个同形配子融合在一起产生新的个体，而每一个同形配子是由减数分裂所产生的。如果有3个同形配子a、b和c， 那么a可以和b或c融合，b可以同a或c融合。正常的性系统绝不会发生这种情况。如果a是精子，它能够同b或c融合，那么b和c肯定是卵子，而b也就不能和c融合。

两个同形配子相互融合时，各为新的个体提供数目相等的基因，而贡献的食物储存量也相等。精子同卵子为新的个体贡献的基因数目虽然也相等，但卵子在提供食物储存方面却远远超过精子：实际上，精子并不提供任何食物储存，只是致力于把自己的基因尽快输送给卵子而已。因此，在受孕的时刻，做父亲的对子代的投资，比他应支付的资源份额（50）少。由于每个精子都非常微小，一个雄性个体每天能够制造千百万个。这意味着他具有潜在的能力，能够在很短的一段时间内利用不同的雌性个体使一大批幼儿出生。这种情况之所以可能成功，仅仅是因为每个受孕的母体都能为新胎儿提供足够的食物。因此，每一雌性个体能够生育的幼儿数量就有了限制，但雄性个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的。这就为雌性个体带来了利用这种条件的机会。[]

[]现在来看，强调精子和卵子的大小区别就是性别的基础似乎有些误导作用。就算一个精子小而廉价，但要制造百万计的精子并成功地在所有的竞争条件下将他们注入雌性体内并不是一件轻松的事。我现在倾向于用如下方法来解释雄性和雌性之间的基本不对称性。

假设我们有两个性别，它们并不包含雄性或雌性的特征。我们用一种中性的方式将它们命名为a和b。唯一需要注明的是任何一次配对都必须发生在a和b之间才行。现在，任何一只，无论a还是b，都面临这一个抉择。用于与对手战斗的时间和精力就没办法用来照顾后代了，反过来也一样。它们俩中任何一个都需要在这两个矛盾的选择中找到一个平衡。我接下来要讲到的观点就是，a们可能会与b们找到两个不同的平衡点，一旦这样之后，它们就很可能有了一个逐渐变大的区别。

假设两种性别的动物，也就是a们和b们，从一开始就有了不同。一个通过在后代上的投资而获得成功，另一个则是在战斗（我用“战斗”一词来指代所有同性间的竞争）中付出努力而得到成功。一开始两性之间的区别还十分微小，因此我的观点就是会存在一种固有的趋势使这种区别变大。好比a一开始由战斗带来的繁殖优势就比亲子行为带来的优势大，而b则恰恰相反，亲子行为在它们这能带来比战斗稍微高一点的繁殖优势。举个例来说，这就意味着尽管a当然也能从照顾后代中获益，但a中一个成功的照看者和一个不成功的照看者之间的区别，会小于a中一个成功的战士和不成功的战士之间的区别。在b群体中，则是完全相反的。因此，对于一定量的付出来说，a会通过努力战斗来提高自己的优势，而b则更可能会把注意力从战斗转向照看后代。

因此在接下来的世代中，a们就会比它们的父母们战斗得更多一些，而b则会比它们父母们战斗得少些而花多一些时间照看后代。战斗能力最强的和最弱的a之间的区别将变得更大，而照看能力最强的和最弱的a之间的区别将变得更小。这样一来，通过付出努力于战斗，a可以得到更多收益，而付诸照看后代的收益变得更小了。随着世代更替，相反的事情也发生在b的群体中。这里的关键点是两性间一个微小的初始差别能够自我强化：选择可以发源于一个初始的、微小的不同，然后将其慢慢地变大，再变大，直到a变成了现在我们所说的雄性，而b则是我们所说的雌性。那个初始区别小到可以由随机产生。当然，两性的初始条件也不大可能是一模一样的。

你可能会注意到，这个论点和那个关于原始配子早期区分出精子和卵子的理论很相似。该理论由帕克、贝克和史密斯首先提出，162页也有相关讨论。刚才所讲的论点更加普通一些。区分出精子和卵子只是基本性别区分的一个方面。与把精子与卵子区分作为根本，然后将所有雄性与雌性的特征都归因其上相比，我们现在有了一个能以相同方式去解释精子与卵子区分以及其他方面区分的理论了。我们只需要假设有两个需要互相配对的性别，我们不需要知道关于那两个性别更多的信息。由这个最小化的假设开始，无论一开始两性是多么相同，我们都积极地期待它们会分化成两个专攻于相反且互补的生殖技能的性别。精子和卵子的区分只是这个更加一般的区分的一个征兆，而不是其原因。

帕克以及其他人都曾证明，这种不对称现象可能是由原来是同形配子的状态进化而来。还是在所有的性细胞可以相互交换而且体积也大致相同的时候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一点。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占优势，因为它一开始就能为胎儿提供大量的食物，使其有一个良好的开端。因此那时就可能出现了一个形成较大的配子的进化趋势。但道路不会是平坦的。其体积大于实际需要的同形配子，在开始进化后会为自私性的利用行为打开方便之门。那些制造小一些的配子的个体，如果它们有把握使自己的小配子同特大配子融合的话，它们就会从中获得好处。只要使小的配子更加机动灵活，能够积极主动地去寻找大的配子，就能实现这一目的。凡能制造体积小、运动速度快的配子的个体享有一个有利条件：它能够大量制造配子，因此具有繁殖更多幼儿的潜力。自然选择有利于制造小的但能主动找到大的并与之融合的性细胞。因此，我们可以想象，有两种截然相反的性“策略”正在进化中。一种是大量投资或“诚实”策略。这种策略自然而然地为小量投资、具有剥削性质的或“狡猾”的策略开辟了道路。这两种策略的相互背驰现象一旦开始，就犹如脱缰之马势必将继续下去。介乎这两种体积之间的中间体要受到惩罚，因为它们不具有这两种极端策略中任何一种的有利条件。狡猾的配子变得越来越小，越来越灵活机动。诚实的配子却进化得越来越大，以补偿狡猾的配子日趋缩小的投资额，并变得不灵活起来，反正狡猾的配子总是会积极主动去追逐它们的。每一个诚实的配子“宁愿”同另一个诚实的配子进行融合。但是，排斥狡猾配子的自然选择压力同驱使它们钻空子的压力相比，前者较弱：因为狡猾的配子在这场进化的战斗中必须取胜，否则损失很大。于是诚实的配子变成了卵子，而狡猾的配子则演变成了精子。

这样看来，雄性个体是微不足道的家伙，而且根据简单的“物种利益”理论，我们可以预料，雄性个体的数量较之雌性个体会越来越少。因为从理论上讲，1个雄性个体所产生的精子足以满足100个雌性个体的需要，因此，我们可以假定，在动物种群中雌雄两性个体的比例应该是100∶1。换言之，雄性个体更具“低值易耗”的性质，而雌性个体对物种来说，其“价值”较大。当然，从物种的整体观点来看，这种情况完全正确。举一个极端的例子，在一项海象的研究中，据观察， 4 的雄性海象所进行的交配占所有交配的88 。在这一例子以及许多其他例子中，有大批剩余的从未交配过的独身雄性个体，它们可能终生得不到机会进行交配。但这些多余的雄性个体在其他方面过的是正常生活，它们不遗余力地将种群的食物资源吃光，同其他成熟个体相比，毫不逊色。从“物种利益”的角度来看，这种情况是一种极大的浪费；可以说，这些多余的雄性个体是社会的寄生虫。这种现象只不过是群体选择理论所遇到的难题中的又一个例子而已。但另一方面，自私基因的理论能够毫无困难地解释这种现象，即雄性个体和雌性个体的数量趋于相等，即使实际进行繁殖的雄性个体可能只占总数的一小部分。第一次作出这种解释的是费希尔。

雄性个体和雌性个体各出生多少的问题，是亲代策略中的一个特殊问题。我们曾对力图最大限度地增加其基因存活量的亲代个体最适宜的家庭规模进行过讨论。同样，我也可以对最适宜的性比率进行探讨。把你的宝贵基因信托给儿子好呢还是信托给女儿好？假定一个母亲将自己的所有资源全部投资在儿子身上，因而没有任何剩余用于女儿的投资：一般来说，她对未来基因库的贡献，同另一位将其全部资源用于女儿身上的母亲相比，会不会更大一些？偏向儿子的基因是会比偏向女儿的基因变得多起来，还是越来越少？费希尔证明，在正常情况下，最适宜的性比率是50∶50。为了弄懂这个问题，首先我们必须具备一点有关决定性别的机理的知识。

在哺乳类动物中，遗传上是这样来决定性别的：所有卵子既能发育成雄性个体，也能发育成雌性个体。决定性别的染色体的携带者是精子。男性所制造的精子，其中一半生育女性，或称为x精子；一半生育男性，或称为y精子。两种精子表面看上去没有区别。它们只有一条染色体不同。基因如要一个父亲只生女儿，该基因只要他只制造x 精子就行了；而基因如要一个母亲只生女儿，该基因只要让她分泌一种选择性的杀精子剂，或者使男性胎儿流产即可。我们所要寻求的是一种同进化上的稳定策略（ess）相等的东西，尽管在这里，策略在更大的程度上说只是一种比喻的讲法（在《进犯行为》一章中我们已使用过这种比喻）。实际上，个体是不能够随意选择自己子女的性别的。但基因倾向于使个体生育一种性别的子女还是可能的。如果我们假定这样的基因，即倾向于不平均性比率的基因存在的话，它们在基因库中会不会在数量上超过其等位基因，即倾向于平均性比率的基因？假定在上面提到的海象中出现了一个突变基因，而该突变基因有使做父母所生的大部分是女儿这种趋势。由于种群内不缺少雄性个体，因此不存在女儿寻找配偶的困难，制造女儿的基因从而能够散布开来。这样，种群内的性比率也就开始向雌性个体过剩转变。从物种利益的观点出发，这种情况不会发生问题。我们已经讲过，因为只要有几个雄性个体就足以提供甚至一大批过剩的雌性个体所需要的精子。因此，从表面上看来我们可以认为，制造女儿的基因不断地扩散，直到性比率达到如此不平衡的程度，即剩下的少数几个雄性个体搞得筋疲力尽才能勉强应付。但是，试想那些生儿子的为数不多的父母，它们要享有多么巨大的遗传优势！凡是生育一个儿子的个体，就会有极大的机会成为几百个海象的祖父或祖母。只生女儿的个体能确保几个外孙、外孙女是无疑的，但同那些专事生儿子的个体所拥有的那种遗传上蔚为壮观的前景相比，就要大为相形见绌了。因此，生儿子的基因往往会变得多起来，而性比率的钟摆就又会摆回来。

为简便起见，我以钟摆的摆动来说明问题。实际上，钟摆绝不会向雌性占绝对优势的方向摆动那样大的幅度。因为性比率一旦出现不平衡，生儿子的这股自然选择压力就会开始把钟摆推回去。生育同等数目的儿女的策略，是一种进化上的稳定策略，就是说，凡偏离这一策略的基因就要遭受净损失。

我的论述是以儿子的数目对女儿的数目为根据的，目的是为了使其简单易懂。但严格说来，应该根据亲代投资的理论进行解释，就是说以前面一章我们曾讨论过的方法，按亲代一方必须提供的所有食物和其他资源来进行计算。亲代对儿子和女儿的投资应该均等。在一般情况下，这意味着他们所生的儿子和女儿数目应该相等。但是，假如对儿子和女儿的资源投资额不均等的话，那么性比率出现同样程度的不均衡在进化上可以是稳定的。就海象而言，生女儿同生儿子的比例是3∶1，而对每个儿子投资的食物和其他资源却是三倍于每个女儿，借以使每个儿子成为超群的雄性，这种策略可能是稳定的。把更多的食物投资在儿子身上，使他既大又强壮，亲代就可能使之有更多的机会赢得“妻妾”这个最高奖赏。但这是一个特殊的例子。通常的情况是，在每个儿子身上的投资同在每个女儿身上的投资数量大致相等，而性比率从数量上说一般也是1∶1。

因此，一个普通的基因在世代更迭的漫长旅程中，大约要花一半的时间寄居于雄性个体中，另一半时间则寄居于雌性个体中。基因的某些影响只在一种性别的个体中表现出来。这些影响称为性限制基因影响（sex-1iene effects）。控制阴茎长度的基因仅在雄性个体中表现出它的影响，但它也存在于雌性个体中，而且可能对雌性个体产生完全不同的影响。认为男性不能从其母体继承形成长阴茎的趋势是毫无道理的。